Macnae (1968) menjelaskan zonasi hutan bakau di daerah Indo Pasifik barat. Tiga skema telah diusulkan untuk menggambarkan zonasi mangrove, dua di antaranya mendasarkan zonasi pada sifat-sifat fisik lingkungan sedangkan skema ketiga, yang lebih praktis, memberi nama zona berdasarkan genus dominan yang tumbuh pada masing-masing zona.
1. Watson (1928) yang memelopori studi mangrove Malaysia mengemukakan lima kelas berdasarkan frekuensi perendaman air pasang :
a. Spesies yang tumbuh di daerah yang terendam oleh segala jenis pasang : secara normal tidak ada spesies yang dapat tumbuh pada kondisi semacam ini, kecuali Rhizophora mucronata.
b. Spesies yang hidup di daerah yang terendam oleh pasang medium : spesies-spesies dari genus Avicennia, A. alba, A. marina
smile emotikon
A. intermedia) dan Sonneratia griffithii, serta penghuni tepian sungai, Rhizophora mucronata.
c. Spesies yang tumbuh di daerah yang digenangi oleh air pasang normal : kebanyakan mangrove tumbuh subur pada kondisi seperti ini tetapi Rhizophora cenderung mendominasi.
d. Spesies yang tumbuh di tanah yang hanya digenangi oleh air pasang purnama : daerah-daerah semacam ini agak terlalu kering bagi Rhizophora tapi cocok untuk Bruguiera gymnorhiza dan B. cylindrica.
e. Spesies yang tumbuh di tanah yang hanya terendam oleh air pasang equinoktial atau air pasang yang tak normal lainnya : Bruguiera gymnorhiza dominan tetapi Rhizophora apiculata dan Xylocarpus granatus masih bisa hidup.
2. De Haan (1931) memasukkan salinitas air tanah sebagai faktor pengendali distribusi dan ketergenangan oleh air pasang sebagai faktor tambahan.
A. Zona berair payau sampai asin dengan salinitas pada saat pasang sebesar 10 – 30 ‰.
1. Daerah yang terendam sekali atau dua kali sehari selama 20 hari sebulan.
2. Daerah yang tergenang pasang 10 – 19 kali per bulan.
3. Daerah yang terendam pasang 9 kali atau kurang dalam sebulan.
4. Daerah yang terendam air pasang hanya beberapa hari dalam satu tahun.
B. Zona berair tawar sampai payau dengan salinitas antara 0 – 10 ‰.
1. Daerah yang masih dipengaruhi oleh pasang surut.
2. Daerah yang secara musiman terendam air pasang.
Jelas bahwa zona A-1 dan A-4 sama dengan kelas (a) dan (e) pada zonasi menurut Watson; zona A-2 bertumpang tindih dengan kelas Watson (b) dan (c) sedangkan zona A-3 bertumpang tindih dengan (c) dan (d). Zona B-1 mencakup baik asosiasi barringtonia asiatica maupun asosiasi nypa, dan zona B-2 meliputi daerah gambut dan hutan rawa lainnya serta daerah yang didominasi oleh Hibiscus tiliaceus.
3. Walter dan Steiner (1936) yang mempelajari mangal (hutan yang tumbuh di bawah garis air pasang) di Tanga, Afrika Timur, memberi nama zona berdasarkan tumbuhan dominan. Pemikiran mereka diikuti oleh Macnae dan Kalk (1962) serta dikembangkan dan diperluas oleh Macnae (1966) agar dapat diterapkan untuk berbagai daerah mangrove. Mereka membedakan beberapa zona sebagai berikut.
1. Daerah yang mengarah ke daratan.
2. Zona semak-semak ceriop.
3. Zona hutan bruguiera.
4. Zona hutan rhizophora.
5. Zona avicennia yang mengarah ke laut.
6. Zona sonneratia.
Tiga zona pertama bisa mengalami modifikasi, dan zona terakhir tidak terdapat pada semua pantai karena ia terbatas di daerah pantai yang hangat.
A. Daerah yang mengarah ke daratan (landward fringe)
Zona ini paling bervariasi dari semua zona mangal. Komponen utama tanah yang ditempatinya bisa berupa pasir atau lumpur; mereka bisa hidup di daerah yang sangat kering maupun daerah yang sering terendam air; tanahnya bisa subur bila berasal dari batu vulkanik muda; atau miskin (gersang) bila berasal dari batu granit atau kuarsa tua; tanahnya juga mungkin berkapur, yang berasal dari batuan kapur, atau bergambut yang kaya materi organik. Salinitas air tanah bisa tinggi bisa rendah. Semuanya menghasilkan sifat-sifat yang bervariasi.
Pada daerah ini dapat ditemukan asosiasi barringtonia dan asosiasi nypa.
a. Asosiasi barringtonia
Asosiasi ini didominasi oleh spesies Barringtonia yang tumbuh dalam dua tipe lingkungan yang berbeda.
i. Asosiasi Barringtonia asiatica. Asosiasi dengan Barringtonia asiatica
smile emotikon
B. speciosa) sebagai spesies dominan atau spesies yang sangat menyolok terletak di belakang asosiasi pes-caprae pada pantai berpasir. Asosiasi ini seringkali terdiri dari beberapa jenis pohon yang bisa hidup di ekoton mangal, misalnya Terminalia catappa, Thespesia populnea dan Pandanus tectorius.
ii. Asosiasi Barringtonia racemos. Asosiasi ini tampaknya mencapai perkembangan maksimum di sepanjang pantai bagian timur Afrika, antara Kenya dan Natal, serta sebagian daerah selatan Jawa. Di Afrika bagian Timur ia cenderung menempati tanah yang sangat kering sekali di belakang dan di bagian atas mangal. Jadi asosiasi ini setara dengan asosiasi nypa yang banyak tumbuh di Asia Tenggara.
b. Asosiasi nypa
Asosiasi ini merupakan salah satu asosiasi yang paling penting, dan dilihat dari udara ia tampak paling menyolok di antara seluruh mangal yang ada di daerah Indo-Malaysia dan Asia Tenggara. Ia menempati daerah yang luas, seringkali sangat luas, di bagian tanah yang digenangi oleh air pasang purnama. Ciri yang menarik dari daerah yang ditempati oleh asosiasi ini adalah banyaknya gundukan tanah tinggi (sampai setinggi 3 meter) bekas tanah galian liang kepiting Thalassina anomala dan hal ini berpengaruh positif terhadap asosiasi nypa tersebut.
Dalam asosiasi ini pohon Heritiera littoralis, pohon Xylocarpus granatus, X. moluccensis, Bruguiera sexangula, B. gymnorhiza atau Lumnitzera littorea tumbuh subur di tempat yang lebih tinggi sedangkan pohon Rhizophora apiculata hanya sebagian hidup di tempat yang lebih rendah. Juga sering dijumpai Excoecaria agallocha, Bruguiera cylindrica dan Sonneratia caseolaris. Hibiscus tiliaceus dan spesies dari genus Pandanus juga tumbuh di daerah di mana air hampir tawar.
B. Zona semak ceriops
Ceriops tagal terdapat mulai dari perbatasan Mozambik-Natal meluas sampai sepanjang pantai timur Afrika dan Madagaskar melalui India dan Srilangka terus ke Taiwan (Formosa) di sebalah utara dan Queensland dan Kaledonia Baru di sebelah selatan. Ia merupakan mangrove yang jarang mencapai dimensi pohon, mereka lebih sering berupa perdu dengan tinggi antara 1 – 6 meter.
Di daerah-daerah Malaysia dan Indonesia yang kadang-kadang basah, zona ceriops tidak tampak menyolok. Di sini Ceriops tumbuh di dalam hutan bruguiera atau, seperti di Sabah dan semenanjung Thailand, tumbuh bersama dengan Rhizophora spp. Di mana mereka membentuk hutan perawan yang sangat lebat. Di bawah kondisi semacam ini Ceriops tagal mencapai dimensi pohon hingga setinggi 10 meter dengan diameter pangkal batang 20 cm. Tumbuhan lain yang paling banyak ditemukan di zona semak ceriops yang ada di Australia adalah Bruguiera exaristata. Juga dijumpai pohon Avicennia marina, B. gymnorhiza, Xylocarpus granatum dan X. moluccensis: Scyphiphora hydrophyllacea tumbuh di zona ini sepanjang terusan Hinchinbrook. Di Afrika bagian timur hanya A. marina dan B. gymnorhiza yang hidup berasosiasi dengan zona ini.
C. Zona hutan bruguiera
Watson memperkenalkan tiga tipe hutan bruguiera, yang didominasi berturut-turut oleh B. cylindrica, B. parviflora dan B. gymnorhyza.
Hutan B. cylindrica sering tumbuh di tanah lempung biru yang keras dengan lapisan humus tipis dan berpermukaan kering serta tanpa ada teluk.
B. parviflora merupakan spesies oportunis (bisa hidup di mana saja) tetapi kurang dikenal oleh para perimba karena kayunya kurang bagus dibandingkan kayu spesies lain. Di Australia dan Myanmar spesies ini juga bersifat oportunis dan tumbuh subur dengan batang tinggi di daerah yang mulanya telah digunduli. Di Malaysia ia juga sering tumbuh di daerah yang pepohonannya telah ditebang habis, dan ia mungkin menjadi pohon pengasuh kumpulan benih Rhizophora spp. atau Bruguiera spp. dan pohon lain yang lebih berharga.
Watson menganggap hutan B. gymnorhiza sebagai “tahap akhir perkembangan hutan litoral dan awal transisi ke arah pembentukan hutan darat”. Hal ini didasarkan pada kenyataan adanya sedikit regenerasi yang terjadi di bawah pohon-pohon ini dan adanya suksesi deposit humus serta kenyataan bahwa aktivitas Thalassina anomala perlahan-lahan mengangkat permukaan tanah hingga mencapai tinggi di atas jangkauan pasang-surut. Pada tahap ini Xylocarpus moluccensis, Intsia bijuga, Ficus microcarpa, Pandanus spp. dan Daemonorops leptopus dan lain-lain tumbuh di hutan ini.
Dengan demikian menurut Watson hutan B. gymnorhiza merupakan transisi ke bentuk hutan subur yang mengarah ke daratan.
Di Cilacap, yang terletak di bagian selatan Jawa, de Haan (1931) juga mengemukakan tiga macam hutan Bruguiera, yaitu asosiasi Bruguiera gymnorhiza yang berkembang di zona A-2 – A-3, asosiasi Bruguiera cylindrica dan asosiasi Xylocarpus – Heritiera yang keduanya tumbuh di zona A-3 – A-4.
D. Zona hutan rhizophora
Biasanya orang membayangkan rawa mangrove sebagai hutan spesies Rhizophora dengan akar-akar tunjang melengkung yang membuatnya sulit dilalui.
Ada tiga spesies Rhizophora yang ada di dalam mangal Indo-Pasifik Barat di mana mereka tumbuh bercampur aduk. R. mucronata adalah spesies yang paling banyak ditemui dan tersebar paling luas dari Malaysia sampai New Guinea, terus ke Kepulauan Ryu-Kyu dan Afrika. R. stylosa terdapat mulai dari Malaysia sampai Queensland; R. apiculata menyebar dari Malaysia ke seluruh Asia Tenggara terus ke India dan Sri Langka serta ke sebelah utara Queensland. R. apiculata lebih toleran terhadap air tawar daripada spesies Rhizophora lainnya.
E. Zona Avicennia yang mengarah ke laut
Hampir di sepanjang pantai di mana tumbuh mangrove sebagian besar zona pohon-pohon yang mengarah ke laut tersusun dari satu atau lebih spesies Avicennia.
Watson (1928) menunjukkan bahwa di Malaysia Avicennia alba dan A. marina (=A. intermedia) menempati sektor yang berbeda dalam zona ini. Setelah mengamati beberapa mangal di Malaysia dan Asia Tenggara, Macnae menerima dan menyetujui pendapat Watson ini, tapi ada kesulitan ! Biasanya dua spesies ini mudah dibedakan – A. alba berdaun runcing dan sisi daun sebaliknya berwarna agak putih sehingga mudah dibedakan dari A. marina yang ujung daunnya tumpul dan sisi bawah daun berwarna kekuningan. Bagaimanapun, mereka tumbuh bercampur aduk. Menurut Ridley (1930) A. intermedia merupakan hibrid antara A. alba dan A. officinalis; tetapi hal ini tidak benar. Moldenke (1958) berpendapat bahwa hibridisasi bisa terjadi karena spesies-spesies dari genus ini tumbuh bersama-sama.
A.marina memiliki penyebaran sangat luas, ia merupakan satu-satunya wakil dari genus ini yang tersebar di sebagian besar daerah Indo-Pasifik-Barat.
F. Zona Sonneratia
Di Asia Tenggara Sonneratia griffithii dan/atau S. alba, sedangkan di Australia hanya S. alba, sementara di India dari Bombay sampai Myanmar S. apetala bisa tumbuh pada daerah yang mengarah ke laut, yakni di depan zona Avicennia.
Menurut De Haan, di Cilacap ada asosiasi avicennia-sonneratia yang berkembang pada zona A-1, yang tumbuh di atas tanah muda yang tidak kompak.
Sonneratia tampaknya lebih menyukai kondisi yang lebih hangat daripada kebanyakan tumbuhan lainnya – ia tidak dijumpai di daerah sebelah selatan Inhambane pada pantai Mozambik, juga tidak terdapat di sebelah selatan Innisfail di Queensland.